:

sync src="//pagead2.googlesyndication.com/pagead/js/adsbygoogle.js">

Фото: Rocky Mountain Laboratories,NIAID,NIH Электронная микрофотография Salmonella typhimurium на культуре человеческих клеток.

Род сальмонелл (семейство Enterobacteriaceae, род Salmonella) включает 65 групп — более 2000 сероваров. Бактерии названы в честь Дэвида Сэльмона. В род сальмонелл включено 2 вида: S. bongori и S. choleraesuis, которые объединяют 5 подвидов— choleraesuis (I), salamae (2), arizonae (За), diarizonae (3b), houtenae (4) и indica (5).

Большинство штаммов сальмонелл подвижны и хорошо культивируется на обычных питательных микробиологических средах. Грамотрицательны, факультативные анаэробы, не образуют спор, имеют микрокапсулу.

Подвид I наиболее важен с точки зрения болезней птиц. Подвид 3 (S.arizonae, Arizona hinshawii) изредка встречается у птиц, как правило у контактирующих с рептилиями.

Виды определяются серологически (O,K (Vi), H aнтигены). Для более точной идентификации используется фаготипирование. Сальмонеллы не облигатные паразиты — они могут развиваться в окружающей среде при соответствующей температуре и влажности.
Сальмонеллами могут быть инфицированы большинство позвоночных, однако восприимчивость к инфекции и носительству очень сильно разнится, в зависимости от вида животного.

Свободноживущие птицы могут быть носителями инфекции без проявления клинических признаков и переносить инфекцию птицам, которых содержат в клетках и вольерах. Крысы, блохи и другие животные — также являются переносчиками сальмонелл.

Наиболее восприимчивы к инфекции взрослые птицы, у которых бурса атрофировалась, и птицы, у которых бурса отсутствует. Нормальная микрофлора бурсы, к которой относятся бактероиды и Spherophorus spp., является естественными антагонистами для бактерий Salmonella spp.. Встречаемость различных видов сальмонелл сильно коррелирует в зависимости от географической зоны и типа питания животных.

Недавно завезенные в хозяйство птицы (или другие животные) могут служить переносчиками для видов и штаммов сальмонелл, не свойственных коллекции птиц, и это вызывает развитие опустошающих эпидемий. Вот почему крайне важно соблюдать карантин при покупке новых птиц. Это важно как для новых птиц, так и для тех птиц, которые уже давно содержатся в стае. Так как устоявшиеся штаммы сальмонелл, которые давно циркулируют в стае, могут быть опасными для птиц, не имеющих иммунитета. С подобными проблемами часто сталкиваются заводчики голубей и попугаев. Партия только что купленных новых попугаев или голубей, обследованная заранее и купленная из «хороших рук», может почти полностью погибнуть после завоза в новое хозяйство не потому что у птиц была инфекция или они содержались в плохих условиях, а потому что у купленных птиц не было иммунитета к штамму сальмонелл уже ставшему нормальным для давних обитателей птичьего хозяйства.

Некоторые штаммы хорошо адаптированы к определенным видам птиц и особенно вирулентны для определенных видов хозяев; например S.tyрhimurrium var copenhagen (в двух биоварах) для кур, голубей (малонат-негативные) и обыкновенных зеленушек (Carduelis chloris) (малонат-позитивные). Также к видоспецифичным видам относят S.pullorum (вызывает пуллороз кур) и S.gallinarum (вызывает тиф кур).

От попугаев часто выделяют S.typhimurrium этот же вид сальмонелл выделяют от людей с сальмонеллезом, что делает этот вид возбудителя — зоонозным.

Сальмонеллы передаются новым животным орально-фекальным путем. Помет птиц, хронически больных инфекцией или являющихся носителями — один из главных источников инфекции. Сальмонеллы хорошо сохраняются в помете и подстилке клеток (до двух лет). При интенсивном заражении и при скученном содержании птиц сальмонеллы также могут передаваться аэрогенным путем через пыль помета и пера.

Антисанитарные условия способствуют передаче инфекции через корм, фрукты, зерно, овощи, питьевую воду или через загрязненные кормушки и поилки.

Наблюдается также трансовариальная передача сальмонелл (т.е. от родителей яйцам). К такой передаче способны как L-формы так и интактные бактерии, это чаще всего наблюдается у адаптированных штаммов. Экспериментальные исследования показали, что для развития инфекции у эмбриона достаточно всего 10 бактерий. Такие зараженные цыплята после вылупления распространяют инфекцию по всему хозяйству. Если заражение эмбриона произошло большим количеством бактерий, то такие птенцы погибают в яйце.

У новорожденных цыплят сальмонеллы часто являются первыми бактериями, колонизирующими кишечник. Инфицированные еще в яйце цыплята, становятся носителями инфекции без развития клинических признаков заболевания. Нередко носительство может перерастать в септицимию, что приводит к гибели птиц. Носительство позволяет инфекции поддерживаться в стае птиц. Вертикальная передача также возможна, если зараженная самка кормит птенцов содержимым зоба.

Патогенез сальмонеллеза

Все энтеробактерии производят эндотоксины, и сальмонеллы не исключение. Одно из вредных проявлений сальмонелл — отравление кормов эндотоксинами. Но гибель птиц от эндотоксемии, связанной с загрязненными бактериями кормами, относительно редка. Чаще всего птицы погибают от проблем, вызванных развитием инфекции. Часто наблюдается одновременное присутствие патогенных и не патогенных штаммов сальмонелл в кишечнике больной птицы.

Вирулентные штаммы сальмонелл — это штаммы, способные проникать через неповрежденную слизистую оболочку кишечника. Не вирулентные штаммы для проникновения в кровь нуждаются в повреждении слизистой кишечника. И поэтому носительство сальмонелл при осложнении состояния птицы может переходить в инфекцию.

Не вирулентные штаммы часто колонизируют кишечник, не вызывая проявления клинических признаков заболевания, и таким образом распространяются на всех птиц хозяйства или вольеры. Если вирулентный или не вирулентный штамм проникает через слизистую кишечника — развивается септицемия, приводящая к иммунному ответу или колонизации органов и тканей, и, в конечном счете, к гибели птицы. В некоторых случаях сальмонеллы вызывают хроническую инфекцию, характеризующееся периодической септицемией и наличием слабо выраженных клинических признаков. При рецидивирующей инфекции часто поражаются нервная система и суставы.

Голубь больной сальмонеллезом с признаками поражения центральной нервной системы.

Инкубационный период сальмонелеза птиц

Инкубационный период зависит от типа инфекции и определяется штаммом бактерий, от пути передачи инфекции и от состояния организма птицы. При остром развитии болезни инкубационный период составляет от трех до пяти дней. Субклиническое носительство может длиться очень долгое время  —  месяцами.

Развитие инфекции и патология процесса

У птиц сальмонеллез может протекать в сверхострой, острой, хронической форме или в виде носительства без проявления клинических признаков заболевания.

Острая форма заболевания сальмонеллезом характеризуется не специфичными признаками: летаргия, анорексия, снижение массы тела, полидипсия (часто сопровождающаяся полиурией) и диарея. Т.е. птица вялая, отказывается от корма, много пьет, у нее много свободной воды в помете, понос. Также у птицы может быть увеличен живот и зоб, так как нарушается перистальтика желудочно-кишечного тракта.

При развитии септических артритов наблюдается отвисание или оттопыривание крыльев и хромота.

При подостром или хроническом течении заболевания развиваются признаки поражения центральной нервной системы (судороги, дезориентация), артриты (особенно у голубей), диспное и признаки поражения печени, селезенки, почек, сердца. При высокой интенсивности инфекционного процесса может развиваться конъюнктивит, иридоциклит и панофтальмия. У птиц несушек — снижается яйценоскость, увеличивается смертность птенцов.

Некоторые виды птиц имеют уникальные признаки сальмонеллеза. Среди попугаев лори (Loriidae) и пингвинов (особенно у очковых пингвинов Spheniscus demersus) инфекция протекает сверхостро и с большой смертностью.

Жако (серые африканские попугаи (Psittacus erithacus spp)) также очень восприимчивы к сальмонеллезу, но у них заболевание чаще всего протекает в хронической форме с развитием флегмон, гранулематозного дерматита, артритов и тендовагинитов.

Признаки респираторной формы сальмонеллеза с миокардитом обычны у танагров (Tangara spp), кветсалей (Pharomachrus mocinno), бородастиков (Megalaima haemacephala), крачек (Sternidae spp.) и у домовых воробъев (Passer domesticus).

Не специфические признаки поражения ЦНС характерны для гусей и уток. Некоторые больные сальмонеллезом утки плавают вверх лапами перед смертью (так называемая «болезнь перевертышей»).

Подострое течение сальмонеллеза у многих ткачиков (Fringillidae) характеризуется грануломатозным инглювитом (воспаление зоба), который часто путают с кандидозом зоба.

Сосновые чижи (Spinus pinus) особенно восприимчивы к сальмонеллезу. Эта инфекция птиц легко распространяется среди диких птиц при кормлении на кормушках. Каждый год такие эпидемии уносят жизни большого количества птиц которых подкармливают люди.

Штаммы подвида 3 менее вирулентны, чем штаммы подвида 1, но поражения, вызываемые этими возбудителями, такие же значительные. Поражения глаз чаще сопутствует при развитии инфекции вызванной подвидом 3. Индюшки, утки, попугаи и канарейки особенно чувствительны к таким инфекциям.

Посмертные изменения включают в себя обезвоживание, дегенерацию или некроз скелетной мускулатуры, гастроэнтериты (часто с язвенными поражениями или с формированием гранулем), увеличение размеров печени и селезенки (часто с рассеянными мелкими белыми очагами ), сгущение желчи и нефропатия.

Хроническая инфекция обычно вызывает перикардит или фибринозный эпикардит, образование гранулем в печени, селезенке, почках и дегенерацию или воспаление яичника или семенников. Слизистая слепых кишок часто покрыта фибрином. Отмечается развитие аэросаккулита (воспаление в воздушных мешках), пневмония, некроз клоаки. У фазанов и куропаток отмечают орхиты и оофориты.

При гистологическом исследовании часто обнаруживается не специфичное гнойное воспаление в паренхиматозных органах. При хроническом течении инфекции — обнаруживаются гранулемы. Внутри гранулем могут быть бактерии. Пурулентный лептоменингит и эксудат в субарахноидальном пространстве обычно обнаруживается у птиц, у которых наблюдались признаки поражения ЦНС.

Диагностика сальмонеллеза птиц

Для подтверждения диагноза необходимо идентифицировать выделенный вид сальмонелл. Серологическая диагностика для эпидемиологической оценки состояния группы птицы возможна только если точно известен вид возбудителя. При хроническом течении заболевания без клинических признаков серологический метод диагностики часто дает отрицательный ответ. Тоже самое часто наблюдается у птиц зараженных L-формами сальмонелл. Развитие иммунного ответа организма требует проникновения бактерий через слизистую кишечника, в то время, как у многих носителей инфекция ограничена поверхностью слизистой.

Для выделения бактерий от погибшей птицы — необходимо делать бактериологический анализ содержимого кишечника и помета, посевы тканей печени.

Прижизненный бактериологический анализ помета больных птиц часто бывает отрицательным из-за непостоянного выделения сальмонелл в окружающую среду.

Для голубей разработаны экспресс тесты ИФА (не зарегистрированные в России), позволяющие быстро проводить анализ по помету птиц.

Лечение сальмонеллеза птиц

Терапия заключается в приеме соответствующих антибиотиков (после проведения микробиологических анализов для определения антибиотикочувствительности) и пробиотиков, основанных на лактобактериях. Лечение антибиотиками должно продолжаться от 3 до 8 недель.

Скорейшее начало лечения септической формы сальмонеллеза жизненно важно для излечения птицы. Но мнения о лечении птиц носителей — неоднозначны. Однако, птицы компаньоны, с поставленным диагнозом и носительством инфекции, должны пролечиваться в силу опасности для здоровья окружающих людей.

Дача антибиотиков орально может не привести к устранению возбудителя, но естественная микрофлора кишечника при этом будет уничтожена, что ослабит организм птиц. Также необходимо учитывать опасность передачи устойчивых к антибиотикам сальмонелл к человеку. Необходимо учитывать и то, что уничтожая нормальную микрофлору кишечника, человек создает опасность переноса фактора устойчивости к антибитикам от E.coli, которые близки к сальмонеллам. Во многих странах запрещено использование кормовых антибиотиков для стимуляции развития птицы именно по этой причине.

Для лечения септической формы инфекции применяется разнообразные антибиотики широкого спектра действия. При начале антибиотикотерапии нужно учитывать данные о резистентности бактерий данной местности. Нозокомиальные инфекции обычно связаны с высокоустойчивыми штаммами сальмонелл. Комбинация триметоприма-сульфонамида все еще может быть эффективной. Как альтернативу используют ампициллин, фторхинолоны или третье поколение цефалоспоринов.

Устойчивость к ампициллину, триметоптиму, сульфонамиду, тетрациклину или аминогликозидам передается плазмидами от других групп бактерий. Устойчивость к фторхинолонам связана с мутациями, но случайные мутации могут быть закреплены несистемным приемом антибиотиков, а также имеет место быть перенос устойчивости бактериофагами.

При оральной даче антибиотиков группе птиц препараты нужно добавлять в питьевую воду, так как больные птицы страдают жаждой и аппетит у них сильно снижен. Ампициллин и цефалоспорины приводят к лизису бактерий, что высвобождает эндотоксин. Поэтому может быть целесообразным применение нестероидных противовоспалительных препаратов или флуниксина для снижения эффекта эндотоксемии.

Субклиническое носительство сложно поддается лечению у всех видов. Несмотря на то, что клинический эффект может быть достигнут, полного удаления возбудителей инфекции из организма добиться сложно, так как бактерии развиваются в желчных протоках и не всегда выделяются в просвет кишечника. Кроме того, животное может перезаражаться сальмонеллами, остающимися в окружающей среде, так как нормальная микрофлора уничтожена антибиотиками и не может помешать колонизации кишечника. Поэтому очень важно как можно чаще проводить уборку и дезинфекцию клеток и вольер птиц в процессе лечения.

В целях недопущения развития риска носительства антимикробную терапию следует продолжать и после клинического выздоровления от 3 до 8 недель.

Распространенные сальмонеллы обычно хорошо чувствительны к обычным антибиотикам, но некоторые штаммы от диких птиц, особенно от чаек, часто в той или иной степени резистентны к антибиотикам.

Хроническая форма инфекции и форма, при которой поражается центральная нервная система, с трудом поддаются лечению. В птичьих хозяйствах, где произошла вспышка заболевания, необходимо строго следить за перемещением яиц, необходимо выявлять носителей инфекции и удалять птиц-производителей с субклиническим течением заболевания. Лечение птиц, зараженных на стадии инкубирования, чрезвычайно сложное. Видоспецифичные штаммы сальмонелл циркулируют в хозяйстве с примерной периодичностью проявления в 3 месяца. Цикл передачи инфекции через инфицированные яйца можно прервать изъятием яиц из разведения на протяжении 4 недель после проведения курса лечения родительских птиц. Новорожденных птенцов от больных птиц необходимо обследовать, делать бактериологические анализы помета, выявленных инфицированных птенцов необходимо лечить сразу же.

Лечение L-форм сальмонел надо проводить клиндамицином или комбинацией эритромицина и ампициллина.

Контроль и предупреждение развития сальмонеллеза птиц

В случае вспышки эпидемии сальмонеллеза в птичьем хозяйстве необходимо предпринимать следующие действия:
1) Все носители инфекции должны быть выявлены и либо изолированы, либо подвергнуты эвтаназии. Изолированных животных необходимо лечить антибиотиками. Все пролеченные птицы перед выпуском в общие вольеры должны быть проверены несколько раз, необходимо убедиться в отсутствии носительства.
2) Профилактическое добавление антибиотиков в питьевую воду или в пищу птиц — необходимо рассматривать с учетом всех минусов, описанных выше.
3) Необходимо прекратить любое движение поголовья птиц из хозяйства или в хозяйство до окончания инфекции. Бесконтрольное смешивание птиц по вольерам и помещениям также необходимо прекратить.
4) Вода, корм, поилки, кормушки должны быть изолированы от контакта с пометом птиц.
5) Зараженные клетки, вольеры, помещения, инкубаторы, брудеры, инвентарь — должны быть тщательно очищены и продезинфицированы.
6) Подстилка, помет, грязь из клеток и вольер должны быть правильно утилизированы.
7) Все люди, контактирующие с птицами, должны быть проинформированы об опасности заражения и о строгой необходимости соблюдения личной гигиены.
8) По возможности необходимо использовать вакцины из мертвых сальмонелл или аутогенные вакцины. Живые аттенуированные вакцины также могут быть эффективны, но эффективность вакцинирования зависит от многих факторов.
9) Стресс для животных должен быть минимизирован.

Соблюдение общих требований гигиены — наилучшая мера по предупреждению развития эпидемии сальмонеллеза в хозяйстве.

Вакцинирование против сальмонеллеза:

Сальмонеллы факультативные внутриклеточные бактерии и, следовательно, для развития оптимальной иммунной защиты систем необходимы живые вакцины. При получении культуры сальмонелл из помета больных птиц — возможно создание аутогенной вакцины.

Существуют исследования о том, что инактивированные бактерины создают менее напряженный иммунитет. В нескольких исследованиях живые аттенуированные вакцины для кур создавали сильный иммунитет и хорошо защищали птиц от системной инфекции и от колонизации кишечника. Живая вакцина из S.Gallinarum создает иммунитет не только от S.Gallinarum (куриный тиф), но и значительно снижает инфицирование S.Enteritidis среди кур-несушек.

Выпускается несколько разных вакцин от сальмонеллеза для голубей, но их эффективность не всегда высокая. Птиц необходимо вакцинировать за 4 недели перед выставками или гонками. Вакцины от сальмонеллеза голубей не сертифицированы в России.

Риск передачи сальмонеллеза птиц к человеку

Возможность заражения человека сальмонеллезом от больных птиц и продуктов птицеводства делает сальмонеллез зоонозной инфекцией. Основную опасность для человека имеют яйца и мясо птицы,  загрязненные пометом больной птицы овощи, фрукты и вода.

Штаммы сальмонелл, обычно встречающиеся у певчих и декоративных птиц и у птиц компаньов, как правило, считаются не опасными для здоровых людей. Но эти штаммы могут быть опасными для маленьких детей, пожилых людей и людей, страдающих от имунносупрессивных заболеваний.

В Европе у человека чаще всего выделяют S.Enteritidis и S.Typhimurium В США S.Typhimurium

Люди-носители инфекции могут заражать птиц. Такая передача сальмонеллеза от человека к попугаям была задокументирована для жако, амазонов, какаду и ара.

Использованная литература:

1. Avian medicine: principles and applications. Ritchie, Harrison and Harrison. 1994. Wingers Publishing, Inc., Lake Worth, Florida
2. Avian Medicine and Surgery in Practice. Companian and Aviary Birds. Second edition. Bon Doneley. 2016 CRC Press Taylor&Francis Group LLC
3. Overview of Salmonellosis By Walter Gruenberg, DrMedVet, MS, PhD, DECAR, DECBHM, Department of Farm Animal Health, Utrecht University
4.H. В. Прозоркина, П. А. Рубашкина. Основы микробиологии, вирусологии и иммунологии, 2002